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兰花引诱土蜂的“伎俩”:性欺骗传粉

文章来源:未知         发布时间:2021-03-11

  作者:熊英泽 黄双全 (作者单位:华中师范大学)
 
(分布于欧洲的蜂兰)
 
  兰花因花形奇特、优雅清香、花期长和叶色绿等特点被世人所喜爱,中国十大传统名花中的兰花,所指的就是分布在我国的兰属植物,包括若干种地生兰,如春兰、蕙兰、建兰、墨兰和寒兰等。
  兰花是兰科植物的统称,是被子植物中最为多样化的一个类群,已记录有736个属2万余种。兰花是一类单子叶植物(花通常有6枚花被片,分内外2轮,各有3枚花被片),一般为附生或地生,总状花序中常常有多朵显眼的两侧对称的花,由动物帮助传粉。
兰花的典型特征包括:内轮中间的1枚花被片特化成变化多端的唇瓣;雄蕊与心皮融合形成合蕊柱;花粉通常黏合成团,即花粉块;1朵花内能产生成千上万粒细小的种子。以著名的观赏花卉杓兰和兜兰为例,它们的唇瓣硕大,形似一个小吊桶。
  兰花就像天生的设计师,能引导特定的传粉动物进入花朵精巧而特别的通道甚至陷阱,导致动物将黏附在其身上的花粉块送到合蕊柱的柱头上,再将花粉囊中的花粉块带走。
 

  高明的“诱骗手段”——性欺骗

  每当春回大地的时候,在地中海沿岸的草丛中,角蜂眉兰(Ophrys speculum)那些奇特的小花就绽放在温暖的阳光下,静待媒人——雄性纤毛土蜂(Dasyscoliaciliata)——的到来。
  在2014年4月上海辰山植物园举办的兰展上,我们第一次目睹了角蜂眉兰的芳容。其整株高度不到20厘米,若不是仔细寻找,这幼小的兰花很容易被各种兰花汇成的花海所淹没。角蜂眉兰的花看起来像1只腹部朝上躺着的蜂,特别是唇瓣的外观像极了土蜂的腹部,边缘还有浓密的黄毛;唇瓣上面的花被片形似蜂的翅膀。更奇特的是,除了花形似蜂,角蜂眉兰还会释放出类似雌蜂性信息素的特殊气味。
(角蜂眉兰单株)
(角蜂眉兰单花)
 
  纤毛土蜂雄虫的寿命很短,其生存的意义就是寻找交配对象和繁衍后代。可惜雄蜂对于这些假冒雌蜂的花朵毫无辨识能力,它们循着气味,着了迷似的扑向角蜂眉兰的花。落到花上后,雄蜂会本能地尝试与“雌蜂”交配,这样就会沾上角蜂眉兰的花粉块并带走,下次再上当时,雄蜂就会把花粉块带到另一朵角蜂眉兰花的柱头上,不知不觉间就帮助角蜂眉兰传递了花粉。
 

  什么是植物的性欺骗传粉?

  自然界中,大多数植物会给传粉动物提供花蜜或花粉作为服务的报酬。还有一些植物会产生树脂或香油,被传粉者收集用于筑巢,有些蜂还会收集香油用于求偶时“献殷勤”。
  但在兰花中,约有1/3的种不产生花蜜等报酬,而是通过拟态诱骗传粉者前来访花并帮助植物传递花粉,这种行为也称为“欺骗的传粉”。其中,有些类群的兰花是通过模拟雌性传粉昆虫的形态和气味,吸引雄虫前来交配,并在这个过程中完成传粉,这就是“性欺骗传粉”,利用这种传粉方式的植物被称为“性欺骗植物”。
  早在1793年,德国博物学家斯普兰格尔(Sprengel CK)就发现有些兰花的花中从来没有分泌过花蜜,他第一次描述了欺骗的传粉现象。后来的观察表明,这些兰花确实成功地吸引了传粉动物,让它们在没有得到报酬的情况下完成了传粉。而后,在20世纪初,性欺骗传粉首先在欧洲地中海地区分布的兰科眉兰属中被发现,如今这种传粉策略已经成为眉兰的名片。在澳大利亚,最早注意到兰花中可能存在性欺骗传粉的是一位中学女教师,她在显微镜下观察兰花的唇瓣时,注意到有昆虫的精液。
  实际上,眉兰属植物早在达尔文时期就被关注了,但当时包括达尔文在内的许多博物学家都没有提出该属中存在性欺骗的传粉。有趣的是,达尔文在他的《兰科植物的受精》一书中写道:“普林斯(Prince)先生曾多次目睹狐色蜜蜂(Apismuscorum)攻击蜜蜂眉兰(Ophrys apifera)的花。”现在看来,这个描述很可能是蜂与花拟交配的最早记录。时至今日,科学家已经确认性欺骗传粉是存在于兰花家族中一种特殊的传粉模式。
  目前记录在册的有性欺骗传粉现象的兰花超过18个属,它们来自不同的大洲。欧洲仅眉兰属;大洋洲澳大利亚南部至少有10个属有相关报道;南美洲有5个属;中美洲的丽斑兰属(Lepanthes)和非洲的迪莎氏属(Disa)也有性欺骗传粉的报道。
 
(常见于澳大利亚等地的绿帽兰Bernard Spragg供图)
 
  值得注意的是,虽然也有其他科植物因具有形似昆虫的花瓣装饰而骗取昆虫求偶行为,从而让昆虫帮助传粉的报道,但并没有涉及性信息素的证据。目前,性欺骗传粉的报道仅见于兰科植物中。
 

  参与性欺骗传粉的化学信息物质

  性信息素是一类特殊的化学物质,多由雌性动物分泌和散发,诱导雄性动物产生性兴奋并据此寻找雌性动物并交配。研究表明,虽然模仿雌性传粉昆虫的外貌和行为很重要,但花香中混合的一系列n-烯烃、氧合酸、醛类、醇类、脂肪酸和相应的酯类等化学物质在兰花的性欺骗传粉过程中起到了至关重要的作用,这些化学物质都出现在雌性传粉者分泌的性信息素(一种表皮烃)中。
  性欺骗兰花利用的传粉昆虫有很多种,不同种类的兰花释放的化学信息物质也有很大差异。野外行为学实验表明,性欺骗传粉兰花产生的化学信息物质有以下几类:眉兰属植物中的烯烃和烷烃类物质会吸引地花蜂属;角蜂眉兰中的酮酸和羟基酸类物质会吸引土蜂科蜂类;胡蜂兰属(Chiloglottis)和铁锤兰属(Drakaea)中的环己二酮和吡嗪类物质会吸引刺臀土蜂科蜂类。被人工合成的化学试剂诱骗而来的不同蜂类,都表现出拟交配行为。
 

  被骗的传粉者种群如何存续?

  在性欺骗传粉过程中,上当的雄性传粉者常常与花“交配”,它们大都属于膜翅目,至少分属于11个科,包括广腰亚目的简复叶蜂科和三节叶蜂科,以及细腰亚目的9个科。但是也有例外,俗称绿帽兰的翼柱兰属(Pterostylis)就是利用双翅目的蕈蚊传递花粉块。
  细腰亚目是一个演化程度更高和高度多样化的类群,包括了几乎所有的性欺骗兰花传粉者,分属3个总科:姬蜂总科、胡蜂总科和蜜蜂总科。其中,胡蜂总科中有蛛蜂科、土蜂科和钩土蜂科;蜜蜂总科中有泥蜂科、地花蜂科、花蜂科、分舌花蜂科和切叶蜂科。
  需要注意的是,许多膜翅目传粉者的交配季节与兰花的开花时间一致,因此兰花会与雌蜂争夺雄蜂的“交配权”。如果这些雄蜂在访问兰花期间精液耗尽,不能与真正的雌蜂交配,就会造成雌蜂的交配机会减少,或者只能输送没有精子的精液,雌蜂的生殖可能会严重受损,降低雌性个体向后代传递遗传物质的能力。
  “考虑”到传粉者频繁的精子浪费,兰花怎样才能保持与这些受害者之间的稳定联系,进而获得稳定的授粉率呢?科学家发现,虽然传粉蜂的种类有很多,但它们几乎都是独居的昆虫,而且绝大部分种类都有一种特殊的性别决定系统——单倍二倍体性别决定系统。也就是说,如果这些独居的雌蜂最终没有与雄蜂交配或者没有得到可用的精子,她产生的单倍体卵细胞仍然可以发育,并最终发育为雄性后代;而成功受精产生的二倍体受精卵会发育为雌性个体。因此,虽然兰花的性欺骗传粉现象减少了传粉者内部正常的交配和受精,但单倍二倍体性别决定系统可以弥补雄性个体的损失,使得蜂群内部可以维持一定的雌雄比和种群存续。同时,额外补充的雄性个体甚至可能促进了兰花的传粉。
 

  溯源兰科植物的欺骗传粉现象

  性欺骗传粉其实只是兰花欺骗传粉现象中的一小部分,目前已知约有400种兰花。一项针对1.85万种兰科植物的调查表明,约有1/3的兰花并不提供花蜜。由于兰花的花粉块通常难以被传粉者利用,因此,科学家认为这些不提供任何报酬的兰花都是欺骗传粉植物。
 
(唇瓣特化为形似小吊桶的兜兰)
 
  为什么这么多兰花要用这种欺骗传粉的“伎俩”呢?目前大多数研究者认为有多种原因。首先,兰花的种群通常小而分散,即使提供报酬也难以维持传粉者的持续访问;其次,兰花的花粉聚合成花粉块,在某些兰花中,只需要1次有效的访问就可以完成全部花粉的移出或者落置。当然,这些解释仍需要更多的证据去证实。欺骗传粉,特别是性欺骗传粉的形成与演化还有很多未解之谜,有待人们去探寻。
 

  结语

  植物产生的性信息素类化学物质与被骗的雄虫之间通常表现出明显的一一对应的协同演化关系,即一种兰花只吸引一种或两种雄性昆虫。目前有关性欺骗传粉植物的欺骗机制、有关的化学物质、涉及的植物种类和昆虫种类等研究已经取得了相当大的进展,但人们对于这一特殊的传粉系统的起源、演化和预适应在促进其形成过程中的作用仍知之甚少,需要更深入的探索与发现。
 
(常见于地中海国家的眉兰Alukes Aggelochori供图)
 
  致谢:兰花研究项目得到国家自然科学基金项目(U1402267,31700200)资助。
  (本文图片除说明外,均由作者提供)
 
  本文转自“大自然杂志”公众号
  刊于《大自然》2019年第3期