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真菌的传播本领

文章来源:未知         发布时间:2021-03-11

  作者:黄满荣 张谦 (作者单位:北京自然博物馆)
 
(昆虫可以传播真菌孢子)

  初识真菌

  真菌不是植物也不是动物,而是与动物界、植物界等并列的重要类群。大家熟知的各种蘑菇,用于生产面包和啤酒的酵母,以及各种霉菌等都是真菌。真菌与植物有许多共同点,比如它们都不能像动物那样自由移动,因此真菌的传播和扩散也面临着与植物相似的问题,它们也有相似的“应对之策”。
  真菌最大的特点就是除了酵母菌以外,其他真菌都有菌丝组成的菌丝体。平时,菌丝体大都隐藏在基质的内部,我们几乎无法察觉,只有当条件适合时为了繁殖和扩散的需要,菌丝才会冒出基质表面,形成可产生孢子的各种结构。
  孢子是真菌传播或应对恶劣环境的生殖单元。有些真菌在生长条件良好的情况下只进行营养体的扩张,只有当环境发生改变特别是变得恶劣时才会产生孢子。孢子的功能类似于植物的种子,但孢子和种子有明显区别。种子内部含有胚,是由多细胞组成的具有复杂结构的生殖器官,含有大量营养物质;而孢子是单细胞结构,携带的营养有限,因而个头远远小于种子。另外,真菌产生的孢子(不管是有性还是无性)毫无例外全是单倍体。除了真菌以外,还有许多生物也通过孢子进行繁殖,如藻类、苔藓、蕨类和原生生物等等。
  了解完真菌的上述特点,我们就可以开始学习真菌的传播和扩散策略了。
 

  多种多样的孢子传播途径

  就像椰子利用水流传播种子一样,有些真菌也能利用水流传播孢子。杆孢菌(Brachiosphaeratropicalis)生活在水中,其孢子有各种附属结构,有利于孢子附着在树叶或者木头上“搭便车”,一起随波漂流。壶菌(Chytridium)和异水霉(Allomyces)等的孢子生有鞭毛,可以在水中自主游动。但是,这种主动行为会消耗大量能量,因此这类孢子扩散的距离相对较短。
  我们知道,所有真菌的孢子都很小,质量也很轻,因此非常适合利用风来传播。据估计,每年大约有5 000万吨的真菌孢子飘浮在大气圈中,进行着或远或近的旅行。其中,热带雨林上空的孢子数尤其多,甚至有人认为这些孢子扮演了凝结核的角色,在云的形成及降水过程中发挥着关键作用。
  对于生长在树干高处的真菌来说,风的传播作用巨大。我国的板栗树上寄生着一种栗疫菌(Cryphonectria parasitic ),经过长期演化过程中的对抗和妥协,栗疫菌与寄主基本上做到了和平共处、相安无事。但是在19世纪末,栗疫菌传入美洲,那里的美洲栗树对由它引起的栗疫病毫无抵抗力,因此纷纷死亡。北美大陆原有约5 500万亩高大挺拔的美洲栗,短短40年的时间里,就被栗疫菌全部摧毁,从此在野外销声匿迹。造成美洲栗野外灭绝悲剧的主要原因有两个:一个是栗疫菌强大的毒性,另一个就是高效的风力传播方式。
  依靠动物传播孢子,也是真菌的本领之一。除了风力外,鸟和昆虫无意间也成了散播栗疫菌的“帮手”。原来,栗疫菌的分生孢子外面有一层黏液,很容易粘在路过的鸟或其他动物身上被带往别处。这种套路看起来是不是很熟悉?没错,有些植物的种子或果实外面也有黏性物质,也可以通过类似的方法进行传播。
  如果说栗疫菌的孢子是被带走的,那么,另外一些真菌则反其道而行之,主动吸引动物来帮它们传播孢子。它们吸引动物的手段之一是提供食物,其中最有名的是被称为“块菌”的子囊菌。“块菌”又名“松露”,目前已知有80余种,其中一些种类口味极佳。它们大都是菌根菌,与高等植物存在密切的共生关系。
(块菌的子实体成熟后能散发出浓郁的气味,吸引动物前来取食并带走孢子-刘培贵供图)
 
  与我们熟知的蘑菇不同,块菌的子实体似球形,但不规则。它们埋藏于地下,因此无法依靠风来传播孢子,当然也无法黏附在动物身上被带走。难道它们就此心甘情愿待在原地吗?非也!块菌的子实体成熟后能散发出浓郁的气味,熊和野猪等喜欢食用块菌的动物会循着气味前来寻觅和挖掘,大快朵颐之后顺便就把块菌的孢子带走了。但并非所有的动物都可以闻到块菌的气味,我们人类对此就极不敏感。因此,我们是无法凭借自己的鼻子发现它们。
  生长在山洞等黑暗环境中的真菌会依靠荧光吸引动物来帮助其传播孢子。目前已知的能产生荧光的真菌超过70种,其中只有一种是子囊菌,其余都是担子菌。真菌产生的荧光都是绿色的,其发光强度与孢子的萌发时期有关,通常是在孢子成熟期强度最高,能吸引苍蝇、黄蜂、蚂蚁和甲虫等可以感知绿光的昆虫。而且这些真菌的孢子均有黏性,更容易被到访昆虫带走。
(一种荧光真菌,在黑暗环境中发出绿色荧光-林庚申供图)
 
  昆虫为什么会被荧光吸引呢?目前尚未有定论。据猜测,这可能与昆虫的求偶行为有关。需要说明的是,很多真菌的荧光并不是子实体发出的,因此吸引昆虫或许只是荧光的某种“副作用”,真正的作用尚未可知,需要更深入地研究。
 

  水玉霉的独特传播技能

  谈到真菌孢子的释放和传播机制,水玉霉特别值得介绍,这又要从动物的粪便说起。野外遇到动物粪便时,多数人都是避而远之。但是,微生物学家却对其珍爱有加。一次我们在野外考察时,有位同行特意嘱咐大家帮他留意动物的粪便。因此,一旦有人看到目标,便会故意大声说:“某某快来,这里有一堆粪!”引得大家会心一笑。
  这位老师为何钟情于动物粪便呢?因为动物的粪便是一类非常重要的基质,他的研究对象就长于其上。接合菌门中的水玉霉(Pilobolus),就很容易在牛、羊等大型草食动物的新鲜粪便里生长。与其他接合菌一样,水玉霉的结构很简单,但有一种非常独特的孢子释放和传播方式。水玉霉的生活史周期始于其黑色的孢子囊,草食动物吃到粘有水玉霉孢子囊的植物叶片后,孢子囊也一起进入其消化道,被动物带往他处,后随粪便排出体外。在条件合适的情况下水玉霉孢子萌发,从而开辟了新的生境。孢子在动物消化道中的旅程十分安全,这段经历甚至还有助于其随后的萌发。
  乍看起来,上述过程平淡无奇——许多植物也是这样完成种子传播的。但是别急,水玉霉的生活史周期至此才完成一半,其与众不同之处也刚刚开始。水玉霉的孢子萌发后,菌丝很快在粪便内延伸、分枝,大约三四天后便可在粪便表面形成一片致密的菌毛。如果我们用显微镜或者放大镜观察,会发现它们很像一片矮小的森林,这片“森林”中的“树木”就是水玉霉长度不超过1厘米的孢子梗。这些孢子梗造型奇特,几乎通体透明,由三个部分组成:最下部很像长玻璃管,没有分枝;中间部分膨大,形似煤油灯罩;头上顶着第三部分,即黑色的孢子囊,内含3万~9万个孢子。
  “玻璃管”与“灯罩”其实是同一个细胞,它们与位于粪便内部的营养菌丝之间有一个分隔,与孢子囊之间也有分隔,后者是整个细胞壁最脆弱的部分。“玻璃管”和“灯罩”内部充满液体,其中含有无机盐和糖类等可溶物,用于调节“灯罩”内部的渗透压。随着孢子囊内的孢子逐渐成熟,“灯罩”内部充斥越来越多的液体,液压越来越大,这时,我们甚至可以在细胞外面观察到一些积聚起来的水珠。液压强度可达7个大气压强。
  这个压力到底是多大呢?大家不妨伸出自己的一个手掌,其面积约为100平方厘米。如果往手掌上放700千克的重物,这时手掌承受的压力大约就是7个大气压。这么大的压力最终使“灯罩”与孢子囊之间的分隔瞬间裂开,由此产生的冲击力会把孢子囊迅速抛出。据测算,孢子囊被抛出的最高速度可达9米/秒,略逊于博尔特的百米赛跑速度,最远能被抛出约2米。这个距离对人类来说当然算不了什么,但是对于个子不超过1厘米的水玉霉孢子梗而言,却是个相当了不起的成就。若以人类投掷足球来模拟,那么我们要扔出200多米远才能与之相当。
(水玉霉-刘小勇供图)
 
  除了弹射距离远以外,水玉霉还有一项独特的“技能”——可以控制孢子囊的弹射方向。原来,中间的那个“灯罩”另有玄机。它有点像我们的眼球,能将光线汇聚到“视网膜”上。水玉霉的“视网膜”位于“灯罩”的下半部分,是一圈加厚的含有橙色色素的细胞质。如果“灯罩”汇聚过来的光均匀地分布在“视网膜”上,那么孢子梗便直立向上生长;反之,孢子梗的上半部分便会像向日葵那样,朝着光源的方向倾斜,直到“视网膜”均匀地接收到光照为止。因此,孢子囊被抛射出去时,会朝光源的方向飞行,这样孢子通常不会落回原处,毕竟这里已经不那么适合生长了。
  水玉霉令人称奇之处远不止以上这些。事实上,“灯罩”内部的液体中除了无机盐和糖分外,还含有一些黏性物质。在分隔裂开的一瞬间,这些黏性物质会伴随着孢子囊一起被抛出,有助于后者黏附在其他物体上。另外,孢子囊表面有一层疏水的草酸钙结晶,一是可以起到保护的作用,更重要的是,万一孢子囊不巧掉在露珠或水膜上,它还可以“帮助”孢子囊翻一个滚,让黏性物质有机会与物体相对干燥的表面相接触。
  露珠最可能出现在哪儿呢?当然是树叶、草叶或者花瓣上。因此,如果孢子囊降落在这些地方,孢子囊保留在其表面的机会则大增,从而增加被动物吃下去的机会,进入另一段生活史周期。
  有趣的是,某些寄生线虫也来找水玉霉孢子“搭便车”,这种现象在真菌界是十分罕见的。如果水玉霉生长在被线虫感染的牛、羊等动物的粪便上,线虫的幼虫会爬到水玉霉的孢子梗上,水玉霉抛射孢子囊的时候,线虫幼虫便与之一同来到新环境。若它们很幸运地落在植物叶片上并被动物吃下,便找到了新的宿主,开启了新的寄生生活。
  真菌多种多样的孢子传播机制帮助它们成功地扩散到了世界的各个角落,并成为各个生态系统中的重要成员。
(酵母菌-王启明供图)
 
  本文转自“大自然杂志”公众号
  刊于《大自然》2019年第3期